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La musica e gli strumenti musicali possono essere elegantemente studiati in
modo matematico e fisico, ma dobbiamo ricordarci che vanno innanzitutto
ascoltati, da un orecchio e da un cervello, ed è probabilmente anche a causa
della struttura di questi organi e della loro interazione con i suoni
prodotti dalla voce che la musica è fatta com'è fatta. Se vogliamo
descrivere l'orecchio come se fosse un strumento musicale possiamo
individuare l'eccitatore, rappresentato dal condotto uditivo, che convoglia
le eccitazioni esterne sul risuonatore, fatto di diverse parti concatenate (il
timpano, la catena degli ossicini, la finestra ovale, la rampa timpanica e
la membrana basilare), attraverso le quali il segnale esterno, filtrato,
distorto, adattato, arriva al 'radiatore' - meglio chiamarlo trasduttore -
cioè all'organo del Corti, in cui le vibrazioni della membrana basilare
vengono trasformate in impulsi nervosi che dalle cellule ciliate vengono
inviate alla corteccia uditiva per mezzo del nervo acustico. Senza entrare
nei dettagli, su alcuni dei quali non c'è ancora completa chiarezza, si può
dire che l'apparato uditivo funziona come un 'analizzatore di Fourier a
finestra mobile'. Un analizzatore di Fourier ideale (dal punto di vista
matematico) per segnali anche non periodici ha bisogno di 'ascoltare' tutto
il segnale, dall'inizio alla fine, cosa non conveniente per esseri viventi
che devono acquisire l'informazione acustica nel più breve tempo possibile.
La finestra mobile è un intervallo di tempo, piccolo rispetto alla durata
dell'intero segnale, ma abbastanza lungo affinché l'analisi in frequenza del
suono ascoltato in quel tempuscolo sia soddisfacente: nel caso umano tale
intervallo è di circa un ventesimo di secondo. La conseguenza è che siamo
sordi alle frequenze più basse di 20 Hz (e anche a quelle più acute di
20.000 Hz, ma per altre ragioni) e che la regione di massima sensibilità è
compresa tra i 1.000 Hz e i 5.000 Hz. Questo ci permette di fare un'analisi
in frequenza abbastanza accurata per i suoni prodotti dalle nostre voci, che
hanno (considerando uomini, donne e bambini) una fondamentale tra i 50 Hz e
i 500 Hz e un'abbondante dose di armonici (anche una ventina); quest'analisi
viene aggiornata circa venti volte al secondo.
L'accuratezza dell'analisi è dimostrata dalla capacità di riconoscere come
diversi due suoni che differiscono in frequenza anche solo dell'un per
cento, di distinguere i suoni di un accordo (soprattutto da parte dei
musicisti), di percepire una piccola variazione di frequenza o di timbro in
una frazione di secondo. Invece, è molto più difficile riconoscere in una
singola nota la presenza degli armonici superiori, a meno che la loro
ampiezza non sia particolarmente grande; questo difetto dipende
probabilmente dal fatto che l'ambiente sonoro nel quale si sviluppa il
nostro apparato uditivo è dominato da suoni periodici (soprattutto le nostre
voci) e siamo talmente abituati alla presenza simultanea del fondamentale e
dei suoi armonici che non riusciamo più a distinguerli. È anche per questo
motivo che gli intervalli più consonanti risultano anche più gradevoli,
perché impegnano meno la corteccia uditiva.
La funzione uditiva
L'udito rappresenta uno dei principali strumenti della comunicazione sociale
e linguistica, costituisce il ramo afferente del linguaggio ed è
particolarmente sviluppato per i suoni della parola. La funzione è attuata
grazie a un apparato sensoriale periferico, l'orecchio, che comprende
l'orecchio esterno (padiglione auricolare), l'orecchio medio (timpano e
catena degli ossicini) e l'orecchio interno (coclea) e un sistema acustico
centrale costituito da diverse strutture e aree del sistema nervoso.
L'orecchio è un sensibilissimo sistema di ricezione, di trasduzione e
analisi delle onde di compressione e di rarefazione che si propagano
attraverso il mezzo elastico aria. L'ambito di frequenze coperto da tale
sistema è discretamente ampio (da 20 a 20.000 Hz), mentre risultano
impressionanti sia la soglia (3 x 10-5 Pascal) che la gamma dinamica (da 20
a 130 dB SPL). Queste oscillazioni elastiche sono trasdotte da apposite
cellule recettoriali localizzate nell'organo del Corti e codificate e
trasmesse sotto forma di codici elettrici (potenziali d'azione) lungo il
nervo acustico al sistema nervoso centrale (SNC). All'interno del SNC i
neuroni uditivi estraggono l'informazione e i suoi dettagli con notevole
capacità di risoluzione che può raggiungere i 3 Hz; è possibile inoltre
stabilire la localizzazione della sorgente sonora utilizzando differenze
temporali anche di 10 ìsec
Il sistema di trasduzione
Le onde elastiche, prima della trasduzione in segnali elettrici, subiscono
una serie di modificazioni meccaniche a livello dell'orecchio medio e di
quello interno, allo scopo di adattare l'impedenza del segnale, di
amplificarlo e di segregarne le frequenze. Il padiglione auricolare riflette
e concentra le onde sonore incanalandole nel meato uditivo esterno che
termina nella membrana timpanica. Le energie delle onde sonore udibili, pur
essendo molto modeste, sono in grado di esercitare efficaci pressioni e
trazioni sulla membrana timpanica facendola spostare in fuori e dentro. Lo
spostamento del timpano si ripercuote sulla catena degli ossicini
dell'orecchio medio (martello, incudine e staffa) i quali hanno una duplice
funzione. Innanzitutto funzionano da adattatori di impedenza, per consentire
il passaggio delle onde sonore dall'ambiente gassoso (orecchio esterno e
medio) a quello liquido (orecchio interno); in secondo luogo, grazie ai
particolari bracci di leva con cui lavorano, consentono una amplificazione
del segnale di circa 20-30 dB, particolarmente per le medie frequenze.
Grazie a questo guadagno, la maggior parte dell'energia sonora che colpisce
il timpano viene trasmessa all'orecchio interno, una perdita di energia si
riscontra per le frequenze basse e alte. Una compromissione della normale
struttura dell'orecchio medio può causare una sordità di conduzione di cui
esistono due forme molto comuni: la prima insorge in seguito a processi
infiammatori (otite media) che esiterà nella immobilizzazione del timpano,
la seconda è dovuta a proliferazione ossea (otosclerosi) che determina una
sensibile diminuzione della mobilità degli ossicini.
Le onde sonore, amplificate nell'orecchio medio, vengono trasmesse al
contenuto liquido della coclea dall'azione del piede della staffa che
comunica con l'orecchio interno tramite la finestra ovale che è rivestita da
una membrana flessibile. La coclea è costituita da un condotto che è avvolto
a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è
suddiviso per tutta la sua lunghezza in tre compartimenti: il dotto (o scala)
vestibolare, il dotto (o scala) media e il dotto (o scala) timpanica. La
scala vestibolare e quella timpanica sono in comunicazione all'estremità
della coclea (elicotrema) dove termina a fondo cieco la scala media, la
scala vestibolare è in rapporto con l'orecchio medio attraverso la finestra
rotonda. La membrana di Reissner separa la scala media dalla scala
vestibolare mentre la membrana basilare la separa dalla scala timpanica.
L'organo recettoriale, l'Organo del Corti, che contiene i recettori, le
cellule ciliate, è localizzato tra le pareti (membrane) che dividono le
scale, riposa sulla membrana basilare della scala media ed è coperto dalla
membrana tectoria.
I movimenti alternati della staffa sulla finestra ovale esercitano pressioni
variabili sul fluido (perilinfa) che riempie la scala vestibolare e, poiché
la perilinfa è un liquido praticamente incompressibile, si determina non
solo un movimento alternato della membrana della finestra rotonda ma anche
delle pareti elastiche della coclea, della scala media e delle relative
membrane, mettendole in oscillazione. A causa delle caratteristiche
meccaniche della struttura, l'oscillazione è più marcata in prossimità del
giro basale se il suono è acuto, mentre è più marcata in prossimità del giro
apicale se il suono è grave. I movimenti oscillatori che si creano nella
scala media e in particolare nella membrana basilare, provoca la
deformazione dell'organo del Corti che rappresenta la struttura cardine per
la trasduzione del segnale.
Particolare al microscopio di cellule ciliate
Cellule recettoriali interne ed esterne
Le deformazioni dell'organo del Corti inducono attivazione o inibizione
delle due popolazioni di cellule recettoriali: le cellule ciliate esterne (OHC)
e le cellule ciliate interne (IHC). In entrambe i tipi cellulari
l'attivazione avviene a causa della deflessione delle cilia, conseguente
modificazione della loro forma e rapidissimo accorciamento (sostengono
frequenze di 20.000 Hz) e comporta una variazione della polarizzazione delle
cellule stesse.
In particolare, le OHC sono in grado di rispondere all'attivazione con una
rapida deformazione meccanica dei corpi cellulari, sono in grado di seguire
frequenze di 20.000 Hz che, con un meccanismo di retroazione, accentua il
movimento della membrana tectoria e la deformazione delle IHC, il che
comporta una amplificazione del segnale di circa 100 volte ovvero di 40 dB (amplificatore
cocleare). Le IHC, rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le
sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura
l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali
d'azione) alle strutture centrali. L'attività meccanica delle cellule
ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera
retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in
oscillazione vengono prodotte le cosiddette 'otoemissioni', che negli ultimi
anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.
La variazione della polarizzazione delle IHC induce, quindi, una variazione
della frequenza di scarica del neurone sensitivo a essa connesso,
aumentandola o diminuendola a seconda della direzione di deflessione delle
ciglia. I neuroni sensitivi connessi alle cellule recettoriali hanno il
pirenoforo nel ganglio spirale che è organizzato secondo la morfologia della
coclea. Gli assoni di queste cellule formano il nervo acustico. Dato che
ogni sezione della coclea è particolarmente sensibile a una determinata
frequenza, tanto nel ganglio spirale che nel nervo acustico le fibre sono
ordinate proprio in base alla frequenza cui rispondono (tonotopia). Dal
ganglio spirale il segnale, il codice acustico, segregato per frequenze,
entra nel bulbo e giunge ai nuclei cocleari dorsale e ventrale ove si attua
l'analisi della successione temporale degli stimoli e l'analisi
dell'intensità, nonché al nucleo olivare superiore ove si attua l'analisi
delle differenze interaurali dell'intensità del suono. La stazione
successiva è rappresentata dal nucleo del lemnisco laterale, dopo la
decussazione a livello delle strie acustiche. Di qui il segnale raggiunge il
collicolo inferiore per arrivare successivamente al talamo (corpo genicolato
mediale). Dal talamo, infine, l'informazione raggiunge la corteccia uditiva
primaria e le contigue aree uditive secondarie. Da notare che lungo tutte le
vie e strutture acustiche la disposizione tonotopica viene mantenuta.
I circuiti del sistema nervoso centrale
La specificità dei circuiti del sistema nervoso centrale assicura l'analisi
dei suoni, impiegando il solo codice digitale fornito dalla frequenza di
scarica dei potenziali d'azione, le fibre del nervo acustico segnalano un
profilo del segnale uditivo comprendente lo spettro delle frequenze
contenute, i rapporti di tempo o di fase che intercorrono tra le diverse
bande e le rispettive ampiezze. Esiste una precisa relazione fra il sito
della coclea innervato e la frequenza caratterista della fibra afferente (curva
tonale). A livello centrale i segnali provenienti dalle due orecchie vengono
combinati. Le vie uditive centrali operano una separazione delle
informazioni riguardanti il tempo di arrivo dei segnali e la loro intensità,
elementi binaurali utilizzati per analizzare la provenienza dei suoni nello
spazio. Queste informazioni vengono trasmesse in canali paralleli alla
corteccia uditiva dove si costruisce una mappa delle caratteristiche
biaurali relative al tempo, alla intensità e alla frequenza dei segnali
acustici. Nella corteccia uditiva aree funzionali distinte agiscono in modo
da scomporre i suoni del linguaggio nei loro componenti elementari per
creare la percezione della localizzazione, dell'intensità e del timbro dei
suoni.
In conclusione, il sistema uditivo attua una raffinata analisi dei segnali
acustici attraverso un sistema sofisticato di trasduzione meccanoelettrico e
dei sistemi neurali cerebrali che confrontano i segnali provenienti dalle
due orecchie. Tecnologie umane, per quanto sofisticate, non sono a oggi in
grado di compiere analisi paragonabili nè per sensibilità nè per ampiezza di
ambito dinamico.
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