Fotosintesi

Fotosintesi  [eò] s.f. Bot. Formazione da parte delle cellule vegetali contenenti clorofilla di composti organici a partire da materiali inorganici con liberazione di ossigeno in presenza di luce solare.

u Botanica

La  fotosintesi è la trasformazione dell'energia luminosa assorbita dai pigmenti delle cellule vegetali (specialmente la clorofilla) in energia chimica. E' praticamente la fonte più importante di tutti i materiali organici; infatti tutti gli esseri incapaci di fotosintesi (piante eterotrofe, animali) vivono a spese delle sostanze e dell'energia accumulate grazie alla fotosintesi. Gli erbivori mangiano piante, i carnivori si cibano di erbivori e quindi all'inizio della catena alimentare si trovano sempre le piante, che trasformano il biossido di carbonio e l'acqua in zuccheri. La liberazione di ossigeno mediante il processo fotosintetico consente la vita della maggior parte degli organismi (uomo compreso) nell'ambiente subaereo e condiziona la stessa vita di tutti gli animali acquatici. Inoltre deriva dal processo fotosintetico la maggior parte dell'energia sfruttata dall'uomo e che è l'energia imprigionata dalle piante nei depositi di carbon fossile e nel petrolio. Quindi la fotosintesi, anche se non rappresenta la sola sorgente di energia vitale sulla Terra (bisogna considerare l'energia nucleare e lo sfruttamento diretto dell'energia solare mediante cellule fotoelettriche), è pur sempre un'enorme e fondamentale fonte di energia per l'uomo. L'energia luminosa che colpisce il nostro pianeta viene per gran parte riflessa o assorbita dalla crosta terrestre o ancora utilizzata nell'evaporazione dell'acqua; solo una piccola frazione viene utilizzata per la sintesi di sostanze organiche ed è la frazione di energia radiante che colpisce la superficie delle piante verdi (in particolare delle foglie), delle alghe, soprattutto cloroficee e di batteri pigmentati, tutti provvisti di clorofilla o di altri pigmenti fotosensibili. Il processo comprende diverse fasi.

La fotosintesi è abbastanza rapida. Con biossido di carbonio e luce una cellula verde ogni ora produce fino a trenta volte il proprio volume in ossigeno. L'entità della fotosintesi si misura sia determinando il volume di biossido di carbonio consumato nell'unità di tempo, sia il volume di ossigeno liberato nell'unità di tempo. Vari sono i fattori che influenzano la fotosintesi: essa può essere più o meno intensa, per es., a seconda dell'illuminazione, della temperatura (generalmente si svolge rapidamente tra 10 e 35 ºC), dell'acqua assorbita dalle radici, della quantità di clorofilla, dell'età della foglia e del suo stato di nutrizione, della concentrazione di biossido di carbonio dell'aria, ecc.

u Biochimica

Il  processo fotosintetico può essere distinto in diverse fasi, delle quali solo la prima e più rapida è una reazione fotochimica. I quanti di luce (fotoni) incidenti vengono assorbiti dal pigmento le cui molecole vengono eccitate; l'energia luminosa viene in questa sede trasformata in energia chimica: questa prima fase termina con l'ossidazione dell'acqua. Le fasi seguenti constano di una serie di reazioni enzimatiche, le cosiddette reazioni “al buio”, durante le quali si ha la formazione di composti intermedi con legami ad alto livello energetico. Tali reazioni procedono in due diverse direzioni: da un lato fino alla liberazione di ossigeno molecolare (O2), dall'altro fino alla formazione dei carboidrati per riduzione del biossido di carbonio (CO2) utilizzando l'idrogeno sottratto all'acqua durante la reazione fotochimica. Le reazioni enzimatiche che portano alla produzione di O2 sono in gran parte sconosciute, mentre ricerche eseguite con carbonio radioattivo hanno permesso di conoscere qualcosa delle reazioni enzimatiche di riduzione del CO2. Questo verrebbe addizionato, per mezzo di una carbossilasi, a un carboidrato a 5 atomi di carbonio, il ribulosio. Si formerebbe così un acido organico a 6 atomi di carbonio che viene in seguito ridotto dal trasportatore di idrogeno a carboidrato. E' stata anche emessa l'ipotesi che la carbossilazione del ribulosio sia accompagnata da una scissione idrolitica con formazione di due molecole di acido fosfoglicerico, il quale verrebbe ridotto, per mezzo dell'ATP, a fosfogliceraldeide, la cui conversione enzimatica in zuccheri può avvenire senza altro apporto di energia. La reazione fotosintetica può riassumersi con la reazione:

6 CO2 + 12 H2O + luce → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

CO2 è l’anidride carbonica; C6H12O6 è la formula del glucosio.

Esperimenti di laboratorio eseguiti con alghe unicellulari hanno dimostrato che il rendimento quantico della reazione è di circa 8 quanti per molecola di CO2 ridotto, con trasformazione di circa il 30% dell'energia luminosa in energia chimica.

E' stato confermato che nella maggior parte delle piante (dette C3) il CO2 viene fissato sul ribulosiodifosfato (RuDP), con formazione di 2 molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, l'acido fosfoglicerico. Questo viene poi convertito in zuccheri (a spese dell'energia chimica prodotta nella fase luminosa della fotosintesi) attraverso una serie di reazioni (ciclo di Calvin) che rigenerano il RuDP. In certe piante, invece (come il mais, il riso, la canna da zucchero), la cui foglia presenta una particolare organizzazione anatomica (e che vengono dette C4), il CO2 viene fissato rapidamente nelle cellule del mesofillo sul fosfoenolpiruvato (PEP), con formazione di acido malico, un composto a 4 atomi di carbonio. Questo viene trasportato nelle cellule della guaina della nervatura (anch'esse provviste di cloroplasti), dove il CO2 viene liberato e fissato sul RuDP col normale ciclo di Calvin. Con questa separazione spaziale fra le due fasi della fotosintesi si ha una più rapida fissazione del CO2 atmosferico e quindi una migliore utilizzazione dell'acqua (poiché a parità di acqua traspirata per l'apertura degli stomi si fissa più CO2); inoltre la dissipazione di CO2 alla luce (fotorespirazione), che nelle piante C3 avviene normalmente nel cloroplasto ed è molto influenzata dalla temperatura, è qui estremamente ridotta. Perciò le piante C4 hanno una maggiore efficienza fotosintetica e in particolare sono favorite, rispetto alle C3, nei climi aridi e alle alte temperature. Un altro tipo di metabolismo fotosintetico (detto CAM crassulacean acid metabolism) è stato trovato in molte crassulacee. Queste piante, che vivono in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità, per limitare la traspirazione aprono gli stomi solo di notte e fissano il CO2 sul PEP al buio, accumulando acido malico. Di giorno, a stomi chiusi, liberano il CO2 rendendolo disponibile per il ciclo di Calvin; la separazione fra le due fasi di fissazione del CO2 è in questo caso solo temporale e non presuppone differenze anatomiche; in certe piante è possibile lo slittamento fisiologico da un metabolismo C3 al CAM, come adattamento a particolari condizioni ambientali.