I fenomeni evolutivi e i fattori evolutivi



Un fenomeno evolutivo consiste nel cambiamento che si verifica a distanza di una o più generazioni nelle caratteristiche ereditarie possedute dagli individui di una popolazione. Poichè le caratteristiche ereditarie sono determinate dai geni, l'evoluzione è, in ultima analisi, una variazione delle frequenze alleliche in una popolazione.

La frequenza allelica è il rapporto tra il numero degli alleli del tipo considerato e il numero totale degli alleli dello stesso gene presenti nel serbatoio genico della popolazione. Il valore di questo rapporto può variare tra 0 (l'allele considerato non è presente) e 1 (gli alleli del gene sono tutti del tipo considerato). La comparsa di un nuovo gene comporta il passaggio della frequenza allelica da 0 a un valore maggiore di 0 e la contemporanea diminuzione dei valori delle frequenze degli alleli già presenti nella popolazione.

Una popolazione è in condizioni di equilibrio genetico quando tutti i genotipi  presenti nella popolazione contribuiscono alla riproduzione della generazione successiva in misura proporzionale alla propria frequenza. Per esemplificare il concetto di equilibrio genetico occorre considerare una popolazione in due successive generazioni, che chiamiamo P1 e P2. Costruiamo poi una popolazione fittizia, che chiamiamo P0, secondo questa semplice regola: ne fanno parte i genitori di ciascun componente di P2, ognuno presente tante volte quanti sono gli individui che ha generato. Si comparano poi le frequenze dei genotipi delle popolazioni P1 e P0: se queste frequenze sono le stesse, si può affermare che la popolazione è, per il carattere considerato, in condizione di equilibrio genetico.

Il fenomeno evolutivo fondamentale consiste nella transizione di una popolazione da uno stato di equilibrio genetico a un altro. In una popolazione all'equilibrio le frequenze alleliche si mantengono costanti. Un fenomeno evolutivo è segnalato dallo scostamento della popolazione dalla condizione di equilibrio. In una popolazione panmittica lo scostamento delle frequenze dei genotipi dai valori previsti dal principio di Hardy-Weinberg indica un fenomeno evolutivo in atto.

I fattori che causano l'allontanamento di una popolazione dallo stato di equilibrio genetico sono chiamati fattori evolutivi fondamentali. I cambiamenti nelle frequenze alleliche e conseguentemente nella composizione genotipica delle popolazioni possono essere causate da selezione naturale, fenomeni migratori, mutazioni, deriva genetica.

Il risultato finale dei fenomeni evolutivi è la comparsa di organismi che, in un dato ambiente, hanno accresciute capacitΰ riproduttive rispetto ai loro antenati. I caratteri che si sviluppano nel corso dei fenomeni evolutivi sono chiamati adattamenti. Gli adattamenti sono vantaggiosi nell'ambiente dato, cioè gli individui che ne sono dotati producono in quell'ambiente una prole mediamente piω numerosa rispetto agli organismi che ne sono privi.

La selezione naturale agisce attraverso la diversa capacità riproduttiva degli individui. La frequenza di un allele in un popolazione varia da una generazione alle successive in relazione al successo riproduttivo degli individui che lo possiedono. Se l'allele è dominante, è sufficiente la presenza di un solo allele nel genotipo perchè il carattere sia manifestato. Se l'allele è recessivo, occorre la presenza di entrambi gli alleli perchè il carattere sia manifestato.

Un gruppo di individui che abbandona la popolazione o che vi fa ingresso determina un fenomeno migratorio. I fenomeni migratori provocano variazione delle frequenze alleliche, se le frequenze alleliche del gruppo che emigra o immigra sono diverse da quelle della popolazione nel suo complesso.

Le mutazioni sono eventi casuali che trasformano gli alleli in loro varianti, chiamate mutanti. La comparsa di alleli mutanti provoca una variazione delle frequenze alleliche. A seconda delle caratteristiche ambientali, gli alleli mutanti possono risultare favorevoli, sfavorevoli o neutri. Le mutazioni sono alla base della varietà dei caratteri. Le frequenze di mutazione sono assai variabili da specie a specie, ma anche da allele ad allele. In condizioni ambientali stabili, il tasso di mutazione di ogni specifico allele tende a mantenersi costante.

Le fluttuazioni casuali delle frequenze alleliche di una popolazione prendono il nome di deriva genetica. Quanto più una popolazione è piccola, tanto più risultano probabili fenomeni evolutivi dovuti alla deriva genetica. Infatti i grandi numeri attenuano le fluttuazioni e le rendono poco rilevanti. I fenomeni di deriva genetica possono essere dovuti sia alla casualità degli incroci nella riproduzione sessuata, sia a improvvise e drastiche diminuzioni della consistenza numerica della popolazione. In questi ultimi casi le frequenze alleliche nel ristretto gruppo di sopravvissuti non sempre rispecchiano quelle della popolazione originaria.