u Il modello dell'albero della vita

Le teorie evolutive offrono un modello semplice ed efficace per rappresentare l'origine e lo sviluppo della varietà delle specie: l'albero della vita. Questo modello indica una origine unica per tutte le forme di vita, corrispondente al tronco dell'albero, dal quale derivano grossi rami che si suddividono più e più volte, fino a formare la varietà delle specie attuali. In questa prospettiva il diverso grado di somiglianza tra le specie misura la parentela evolutiva e chiarisce la filogenesi, cioè la storia dello sviluppo evolutivo.

La ricostruzione dell'albero della vita, cioè della storia naturale dei sistemi viventi, è uno dei compiti principali della biologia evoluzionistica. Gli eventi della storia della vita avvenuti nel passato non sono osservabili nè ripetibili, tuttavia possono essere ricostruiti in base alle tracce che hanno lasciato. Esistono due tipi di tracce a cui i biologi possono ricorrere: i resti fossili di organismi vissuti in epoche passate, che testimoniano delle caratteristiche delle antiche forme di vita; le specie attualmente viventi, cioè i prodotti del processo evolutivo che conservano nei propri caratteri la memoria della filogenesi.
 

u Durata di vita delle specie

Le specie attualmente viventi sono meno dell'1% di tutte le specie comparse sulla Terra. Il rinnovamento delle specie in conseguenza dei processi evolutivi procede incessantemente e causa un ricambio che ha poche eccezioni. Lo studio dei fossili consente di calcolare la durata media della vita delle specie. Esiste una grande variabilità, ma in generale le specie sono destinate a permanere per un periodo medio dell'ordine del milione di anni.

Alcune specie sembrano dotate di particolare longevità, poichè gli individui oggi viventi sono sostanzialmente indistinguibili dai fossili risalenti a decine o centinaia di milioni di anni fa. Queste specie sono indicate come "fossili viventi". Il dato va preso con una certa cautela, perchè lo studio dei fossili consente di paragonare certe caratteristiche, prevalentemente morfologiche, e ne esclude altre, soprattutto molecolari. Tuttavia si può affermare che i fossili viventi hanno occupato una nicchia ecologica che si è mantenuta immutata per tempi molto lunghi. In altre parole si tratta di specie che ricoprono nel proprio ecosistema un ruolo per il quale non hanno dovuto subire concorrenza.

Altre specie occupano nicchie ecologiche di limitata stabilità o comunque esposte alla concorrenza di organismi dotati di nuovi adattamenti. La specie che ne sostituisce una estinta (e che spesso ne provoca l'estinzione) può discendere da una popolazione della specie estinta oppure può essersi evoluta in modo del tutto indipendente.

La sistematica ufficiale riporta circa 2 milioni di specie viventi, ma si ritiene che il numero totale delle specie possa essere da 2 a 15 volte maggiore. Un calcolo grossolano, basato sulla durata media della vita delle specie, fa prevedere l'estinzione di una decina di specie ogni anno. Numerose specie sono effettivamente considerate a rischio di estinzione. Il numero di specie che attualmente si estinguono è però valutato in alcune centinaia all'anno, un numero almeno dieci volte più alto di quello atteso. E' opinione comune che questo numero elevato sia correlato con l'espansione della popolazione umana.

Negli ultimi decenni numerosi dati hanno confermato che il numero delle specie e anche delle altre categorie tassonomiche superiori subì episodicamente drastiche riduzioni. Per ricorrere ancora alla metafora dell'albero della vita, si verificarono improvvise potature, che lasciarono pochi rami da cui poi ripresero a diversificarsi le forme di vita. Malgrado i tentativi di correlare gli episodi di estinzione di massa con la periodicità di eventi astronomici, non esiste ancora una teoria generale capace di spiegare le cause delle estinzioni di massa. Si fa quindi ricorso a spiegazioni che chiamano in causa eventi differenti, ma comunque tutti capaci di determinare significative variazioni ambientali su scala globale. In particolare si pensa che un ruolo di primo piano sia stato giocato dalla posizione dei continenti, da intense manifestazioni vulcaniche e, almeno in una occasione, dall'impatto di un asteroide di grandi dimensioni.
 

u Il Superregno dei Procarioti

La ricostruzione dell'albero della vita ha portato a identificare gli eventi che segnano le tappe più significative dell'evoluzione dei sistemi viventi. In questo contesto non è possibile esaminare tutte le fronde dell'albero della vita, pertanto fisseremo l'attenzione su quei rami che più da vicino interessano la storia della nostra specie.

La vita sulla Terra comparve fra 3,5 e 4 miliardi di anni fa. I primi organismi, probabilmente simili agli attuali Procarioti, si svilupparono nei mari primitivi. L'atmosfera primordiale, molto diversa da quella attuale, lasciava passare radiazioni solari ad alta energia che rompono i legami chimici delle molecole organiche e danneggiano irreparabilmente le cellule. Gli organismi potevano sopravvivere solo al riparo di uno spessore di acqua.

Le più antiche tracce fossili attribuibili con certezza a sistemi viventi mostrano una straordinaria rassomiglianza con gli odierni Cianobatteri. Ciò fa ritenere che già a quell'epoca fosse iniziata la produzione di ossigeno associata alla fotosintesi, destinata a cambiare con il tempo le caratteristiche dell'atmosfera. Gli organismi procarioti non hanno subito grandi trasformazioni da allora, quanto meno dal punto di vista morfologico. Se ne può dedurre che le nicchie ecologiche da essi occupate si sono mantenute sostanzialmente stabili per tutto il tempo e che i Procarioti vi sono meravigliosamente adattati. L'apertura di nuove vie evolutive avrebbe richiesto l'accesso a nuove nicchie ecologiche e conseguenti profonde trasformazioni delle cellule.

I primi fossili di organismi eucarioti, anche essi unicellulari, risalgono a circa 1,2 miliardi di anni fa. Ciò significa che la storia della vita sulla Terra è per oltre metà storia di soli Procarioti. La distinzione tra Procarioti ed Eucarioti è quella più fondamentale tra i sistemi viventi; gli organismi dei due tipi sono classificati nelle categorie tassonomiche di livello più elevato, i superregni. Il Superregno dei Procarioti comprende i regni Archeobatteri ed Eubatteri. Il Superregno degli Eucarioti comprende i regni Protisti, Funghi, Animali e Piante.
 

u Il Superregno degli Eucarioti

Le cellule eucariote ebbero origine da un processo di simbiosi che portò allo stabilirsi di una coesistenza intima, permanente e irreversibile tra cellule procariote. In raffronto con le cellule procariote, le cellule eucariote hanno maggiore complessità e maggiori dimensioni. A queste caratteristiche corrispondono la superficie più frastagliata, per facilitare gli scambi con l'ambiente, e la divisione interna del lavoro, con la specializzazione di settori cellulari specifici per lo svolgimento di determinate funzioni.

Si possono distinguere negli Eucarioti tre tipi cellulari principali: cellule dotate di plastidi e di parete cellulare di cellulosa, che possono essere dotate di appendici ciliate per il movimento (cellule vegetali); cellule prive di plastidi e dotate di parete cellulare di chitina, sempre prive di appendici ciliate per il movimento (cellule fungine); cellule prive di plastidi e di parete cellulare, che possono essere dotate di appendici ciliate per il movimento (cellule animali). A questi tre raggruppamenti corrispondono rispettivamente i regni Piante, Funghi e Animali.

Le Piante comprendono organismi pluricellulari autotrofi che si sviluppano da un embrione. La pianta adulta forma spore di due tipi, maschili e femminili, che si sviluppano in organismi aploidi capaci di produrre gameti maschili o femminili. Il gamete femminile è raggiunto dal gamete maschile e avviene la fecondazione, con formazione dello zigote da cui si sviluppa l'embrione.

I Funghi sono organismi generalmente pluricellulari, eterotrofi che si nutrono per assorbimento del cibo. I Funghi si riproducono asessuatamente attraverso spore fungine capaci di rigenerare l'intero organismo. La riproduzione sessuata si verifica solo in alcuni casi e comporta la produzione di spore con corredo genetico rinnovato, capaci di dare origine a un organismo completo attraverso una sequenza di normali divisioni cellulari. Non sono invece prodotti embrioni, che sono stadi di sviluppo diversi dalla forma adulta, raggiunta solo al termine dello sviluppo embrionale.

Gli Animali sono organismi pluricellulari, eterotrofi che si nutrono per ingerimento del cibo. Gli Animali si riproducono per fertilizzazione di una cellula uovo e di uno spermio; si produce uno zigote che si divide per mitosi e forma un embrione. Il primo stadio dello sviluppo embrionale costituisce una forma caratteristica, chiamata blastula.

Il Superregno degli Eucarioti comprende anche un quarto Regno, i Protisti, in cui sono riuniti organismi che hanno in comune la struttura unicellulare (oppure pluricellulare non differenziata), ma non necessariamente la stessa origine evolutiva. Di fatto i Protisti raggruppano tutti gli Eucarioti che non rientrano negli altri tre regni.
 

u Il Regno degli Animali

I più antichi fossili di Eucarioti pluricellulari datano circa 700 milioni di anni, ma per avere organismi che coincidano con la idea comune del termine "animale" occorre risalire a circa 600 milioni di anni fa. Prima della colonizzazione delle terre emerse sarebbero trascorsi ancora quasi 200 milioni di anni. Solo allora avrebbero fatto la loro comparsa le Piante propriamente dette.

I primi Animali erano organismi a corpo molle, presumibilmente viventi sul fondale marino o nei sedimenti marini (organismi scavatori). Il passaggio alla pluricellularità richiese non solo l'aggregazione e la coordinazione di più cellule, ma soprattutto modalità di riproduzione e di sviluppo assai più complesse rispetto a quelle degli organismi unicellulari. Il vantaggio della pluricellularità deve essere stato notevole, per giustificare un tale incremento di complessità. Questo vantaggio derivava probabilmente dal dischiudersi di un ambiente completamente nuovo, privo di concorrenti e ricco di risorse: quello degli organismi di grandi dimensioni. Grazie alle dimensioni, un organismo pluricellulare ha capacità di movimento incomparabilmente migliori dei piccoli organismi unicellulari, che devono lottare contro l'inerzia e la viscosità dell'acqua. Inoltre non teme i predatori unicellulari, che fagocitano intere le proprie prede. I primi pluricellulari non avevano sviluppato metodi di alimentazione particolarmente avanzati e continuavano a nutrirsi sostanzialmente alla maniera degli unicellulari. I resti fossili indicano infatti organismi detritovori o filtratori, in genere sessili, cioè fissi al substrato, certamente incapaci di predare sistemi viventi delle loro stesse dimensioni, perchè privi anche della parvenza di un apparato boccale.

Intorno a 550 milioni di anni fa comparvero, in modo abbastanza repentino (in termini geologici) gli Animali dotati di scheletro. Forse con qualche esagerazione, questo evento è indicato come "esplosione del Cambriano", perchè il nostro pianeta appare popolarsi all'improvviso di animali pluricellulari delle forme più diverse, che lasciarono abbondanti tracce fossili. Questa improvvisa abbondanza indica che, dopo oltre 100 milioni di anni di incertezze, gli Animali avevano imboccato un percorso evolutivo di grande successo. In che cosa sia consistito l'elemento decisivo per questo evento non si può dire con certezza, ma si possono ipotizzare due fattori, probabilmente connessi tra loro. Il primo fu la conquista di un solido e affidabile modello di sviluppo embrionale. Il secondo lo sviluppo di sistemi per il supporto e il movimento, accompagnati in molti casi dalla possibilità di equipaggiare la bocca con appendici atte alla cattura e all'ingerimento del cibo.

La categoria tassonomica di rango immediatamente inferiore al Regno è il phylum (nel Regno delle Piante si usa preferibilmente il termine divisione). I criteri di suddivisione in regni possono riflettere più le convenzioni usate dai tassonomisti che differenze fondamentali tra gli organismi, e lo stesso vale anche per la maggior parte delle altre categorie tassonomiche. L'attribuzione di un organismo a un dato phylum si basa invece su criteri precisi e rigorosi. In particolare nel caso del Regno animale sono riconosciuti oltre 30 phyla, ciascuno caratterizzato da un proprio piano corporeo. Il piano corporeo è l'insieme dei caratteri anatomici che definiscono l'organizzazione spaziale degli apparati del corpo. Gli animali che appartengono a un dato phylum condividono lo stesso piano corporeo, diverso da quello di tutti gli altri phyla. La condivisione dello stesso piano corporeo è evidenziata da un passaggio dello sviluppo embrionale, chiamato "stadio filotipico", in cui tutti gli animali del phylum sono talmente simili da risultare indistinguibili.

Tutti i phyla animali noti, compresi alcuni che in seguito si sarebbero estinti, comparvero all'inizio del Cambriano, nell'arco di pochi milioni di anni. Da allora non sono più comparsi nuovi phyla. Le nuove nicchie ecologiche che si aprirono per gli animali di grandi dimensioni costituirono probabilmente un'occasione unica e irripetibile. Fu possibile battere strade completamente sperimentali ad animali ancora imperfettamente adattati, che si giovavano però della mancanza assoluta di competizione. Inoltre il modello di piano corporeo impone vincoli allo sviluppo embrionale. Una volta che un modello di sviluppo embrionale è stato adottato, è difficile sconvolgerlo radicalmente per tornare indietro e cambiare piano strutturale.

Tra i phyla animali possono essere individuati diversi gradi di somiglianza, in relazione sia alle caratteristiche del piano corporeo, sia alle caratteristiche dello sviluppo embrionale. Le relazioni che emergono con questi criteri sono sostanzialmente confermate dall'analisi molecolare.
 

u Il Regno delle Piante e la colonizzazione delle terre emerse

L'attività degli organismi fotosintetici fece aumentare gradualmente la concentrazione di ossigeno nell'atmosfera. In condizioni che si presentano a quote fra 20 e 50 km, l'ossigeno reagisce per formare ozono (O3). L'ozono è in grado di schermare le radiazioni ad alta energia. La formazione dello strato di ozono sgravò i sistemi viventi dalla necessità di vivere al riparo di uno spessore protettivo di acqua.

I primi organismi a colonizzare gli ambienti subaerei, cioè le terre emerse, furono probabilmente i Cianobatteri, che contribuirono alla formazione dei suoli più antichi, anche se non rimangono tracce fossili a suffragare questa ipotesi. Alghe e licheni iniziarono in seguito a colonizzare le zone affioranti intorno a stagni e paludi. I più antichi resti fossili di Piante risalgono a poco più di 400 milioni di anni fa.

Gli ambienti acquatici, marini o di acqua dolce, sono così favorevoli per gli organismi autotrofi che essi non necessitano di alcuna struttura complessa per potervi prosperare. Infatti l'ambiente acquatico garantisce illuminazione, rifornimento idrico, apporto di biossido di carbonio, sostegno e un mezzo in cui può avvenire il movimento dei gameti. Queste condizioni non richiedono il differenziamento delle cellule e la conseguente formazione di organi diversi come radici, fusto, foglie. Negli ambienti acquatici non c'è alcun bisogno di diventare pianta.

Negli ambienti subaerei le condizioni sono molto più critiche: il diossido di carbonio è presente, la luce è anche più abbondante, ma l'acqua è assente e il fluido atmosferico offre un sostegno scarso. Le prime alghe che iniziarono a colonizzare le terre emerse dovettero ricorrere ad adattamenti rivoluzionari. Esse iniziarono a sviluppare una parte epigea con superfici impermeabilizzate, destinata a ricevere la luce e a procurare il rifornimento di diossido di carbonio, e una parte ipogea, destinata a garantire il rifornimento di acqua e di nutrienti.

La riproduzione rappresentava però un notevole problema per le Piante, che avevano ereditato dagli antenati algali la modalità riproduttiva basata sulla alternanza di due generazioni: una aploide, il gametofito, e una diploide, lo sporofito. Il gametofito produce per mitosi i gameti, che richiedono presenza di acqua per muoversi ed effettuare la fecondazione. E' questa fase che rappresenta il momento critico del ciclo in ambiente subaereo. Dallo zigote diploide che si origina dalla fecondazione si sviluppa poi lo sporofito, che produce spore aploidi per meiosi. Le spore si diffondono nell'ambiente e, dove trovano condizioni favorevoli, si sviluppano in gametofiti e danno di nuovo inizio al ciclo.

Le Briofite, probabilmente le piω antiche Piante, sono caratterizzate dalla prevalenza del gametofito, mentre lo sporofito rappresenta una fase minore del ciclo vitale. Il gametofito, organismo formato da cellule aploidi, ha una ridotta possibilità di differenziamento cellulare. Il gametofito delle Briofite è privo di tessuti conduttori, capaci di trasportare liquidi da una parte all'altra della pianta, ed è pertanto vincolato a un limitato sviluppo verticale. Infatti l'acqua assorbita dall'apparato radicale, che deve raggiungere per diffusione tutte le cellule, non può coprire distanze molto grandi. Inoltre occorre la presenza di acqua sulla superficie dei gametofiti, almeno al momento della fecondazione. Queste limitazioni fecero sì che le Briofite rimanessero confinate ad ambienti caratterizzati da elevata umidità.

Intorno a 400 milioni di anni fa comparvero le Tracheofite, Piante in cui la forma prevalente era lo sporofito. Le Tracheofite sono dotate di un sistema vascolare capace di trasportare i liquidi a considerevoli altezze. Le prime Tracheofite, appartenenti al gruppo delle Pteridofite, iniziarono a colonizzare ambienti aridi. In questa espansione furono favorite dal miglioramento del grado di impermeabilizzazione, dalla riduzione della dipendenza dall'acqua per la riproduzione, dalla produzione di spore resistenti anche a condizioni ambientali avverse. Le Pteridofite, ancora presenti con un numero limitato di specie, ebbero un grande successo adattativo e colonizzarono rapidamente ampi territori.

Circa 350 milioni di anni fa comparvero altre Tracheofite, capaci di superare i problemi della riproduzione in ambiente subaereo in modo più brillante delle Pteridofite. Queste piante, chiamate Gimnosperme, svilupparono la produzione di microscopici gametofiti maschili, i granuli pollinici, la cui diffusione è affidata al vento. I gametofiti femminili, gli ovuli, rimangono invece fissi, protetti da speciali strutture costituite da foglie modificate, chiamate coni. La fecondazione, che avviene all'interno dei coni femminili su cui sono stati casualmente trasportati i gametofiti maschili, è completamente svincolata dalla presenza di acqua. Alla fecondazione fa seguito la formazione del seme, un altro adattamento di enorme importanza per la conquista degli ambienti subaerei.

Le Gimnosperme costituirono la maggior parte della flora di ambiente subaereo per circa 200 milioni di anni. Intorno a 130 milioni di anni fa comparvero le Angiosperme, piante che perfezionarono ulteriormente la riproduzione in ambiente subaereo. Gli organi riproduttori delle Angiosperme sono i fiori, che comprendono l'ovario, al cui interno si sviluppano gli ovuli, e gli stami, in cui sono prodotti i granuli pollinici.
 

u La colonizzazione delle terre emerse da parte degli Animali

I più antichi fossili di animali di ambiente subaereo risalgono a circa 420 milioni di anni fa. Si tratta di Miriapodi erbivori, che probabilmente si nutrivano di alghe e licheni. Successivi resti fossili, anche se scarsi, segnalano la presenza di altri Artropodi. Rari e incerti sono anche i reperti fossili che testimoniano l'inizio dell'avventura in ambiente subaereo dei Vertebrati, avvenuta tra 400 e 360 milioni di anni fa. I primi Vertebrati che colonizzarono le terre emerse furono discendenti di pesci Crossopterigi, che avevano sviluppato la doppia capacità di rifornirsi di ossigeno dall'aria e di muoversi sollevandosi sugli arti. Questi animali diedero origine agli Anfibi e furono i primi Tetrapodi, cioè Vertebrati che si muovono su quattro arti.

Gli Animali che colonizzarono l'ambiente subaereo avevano, come le Piante, il problema di difendersi dalla disidratazione e di effettuare efficacemente la riproduzione. Mentre però le Piante erano legate alla umidità del luogo in cui crescevano, gli Animali potevano muoversi e pertanto tornare in acqua al momento della riproduzione, come fanno ancora oggi gli Anfibi. Solo in seguito si sarebbero evoluti Tetrapodi capaci di effettuare fecondazione interna e di produrre uova dal guscio impermeabile.

La colonizzazione delle terre emerse è riuscita con successo a due soli phyla animali. Alcuni phyla, come Nematodi e Anellidi, prosperano solo negli umidi ambienti all'interno del terreno. Esponenti di molti phyla vivono da endoparassiti nei confortevoli ambienti costituiti dagli organismi ospiti. La quasi totalità delle specie animali che vivono in ambiente subaereo appartiene però al phylum Artropodi o al phylum Cordati e in particolare al subphylum Vertebrati. Una eccezione minore è costituita solo da pochi Molluschi Gasteropodi. I piani organizzativi di Artropodi e Vertebrati sembrano i soli a offrire, sia pure con soluzioni diverse, adattamenti capaci di garantire la sopravvivenza negli ambienti subaerei. In particolare Artropodi e Vertebrati svilupparono un rivestimento corporeo impermeabile, modalità di fecondazione interna, strutture scheletriche dotate di articolazioni e capaci di garantire il movimento anche in un fluido poco denso come quello atmosferico.

Artropodi e Vertebrati sono i soli organismi viventi in grado di muoversi attivamente nell'atmosfera. La capacità di locomozione aerea, che si è evoluta indipendentemente più volte, riguarda gli Insetti fra gli Artropodi e Uccelli, Mammiferi e Rettili (specie di Dinosauri estinti) tra i Vertebrati. Gli Artropodi sono oggi gli indiscussi dominatori nelle nicchie degli animali di piccole e medie dimensioni, così come i Vertebrati lo sono nelle nicchie degli animali di dimensioni da medie a grandi.
 

u La coevoluzione di Animali e Piante

La presenza nei fiori di liquidi zuccherini avviò una alleanza strategica di grande successo tra Angiosperme e Animali. Grazie a un processo di coevoluzione, la diffusione del polline potι essere affidata con sempre maggiore efficacia ad agenti impollinatori animali, prevalentemente Artropodi, i quali ricevono una ricompensa dalla visita a ogni fiore. La produzione del frutto costituisce un successivo momento dell'alleanza tra Piante e Animali, in questo caso prevalentemente Vertebrati, che si nutrono del frutto e facilitano così la dispersione del seme.

Durante l'era mesozoica si completò la comparsa di tutte le classi di Tetrapodi (oltre agli Anfibi Rettili, Mammiferi e Uccelli). Per tutta questa era il maggiore successo evolutivo arrise alla classe dei Rettili, in particolare ai Dinosauri, che però subirono un drastico ridimensionamento circa 65 milioni di anni fa. L'evento che segnò la sorte dei grandi Rettili, così come di circa metà delle specie allora esistenti, fu probabilmente una catastrofe planetaria causata dall'impatto con la Terra di un asteroide del diametro di circa 10 km. Fra i Rettili sopravvissero solo pochi ordini, oggi limitati alla occupazione di nicchie ecologiche di secondo piano; sopravvissero anche alcuni diretti discendenti dei Dinosauri, gli Uccelli. La classe degli Uccelli ebbe una notevole espansione, ma la maggior parte delle nicchie ecologiche lasciate libere dai Rettili furono occupate dai Mammiferi. Questi Vertebrati approfittarono delle nuove opportunità evolutive e si diversificarono rapidamente in 18 ordini con una prepotente radiazione adattativa. Da uno dei 18 ordini, quello dei Primati, si sarebbe evoluta, oltre 60 milioni di anni più tardi, la specie Homo sapiens.

Proprio la nostra specie avrebbe stabilito, circa 10.000 anni fa, una nuova e più stretta alleanza con alcune specie vegetali. La capacità dell'Homo sapiens di modificare l'ambiente in maniera pianificata ha favorito specie vegetali apprezzate per il valore alimentare, per la possibilità di fornire materiali lavorabili, per le caratteristiche estetiche. I risultati di questa nuova alleanza hanno profondamente mutato l'aspetto del pianeta. Tuttavia la nostra specie ha recentemente iniziato a maturare la consapevolezza di alcune conseguenze potenzialmente molto sfavorevoli delle trasformazioni apportate agli ambienti naturali. Tra queste conseguenze preoccupa in particolare la drastica riduzione di biodiversità, che potrebbe avere un impatto negativo sulla più importante risorsa della biosfera, cioè la variabilità genetica.