Membrana
 

membrana s.f. (lat. membrana). In anatomia, nome di organi o parti di organo in forma di foglietti sottili e flessibili. (Secondo il rivestimento si distinguono in mucose, sierose e fibrose.) � Foglio di pergamena.

— Citol. e Bot. Strato citoplasmatico di solito semipermeabile che delimita gli organi delle cellule (membrana nucleare, dei mitocondri, ecc.), o che si trova nella parte periferica delle cellule (membrana cellulare o va a delimitare i vacuoli (membrana vacuolare). [Un tempo veniva denominata membrana anche la parete cellulare delle cellule vegetali.]

— Costr. e Mecc. Nella scienza delle costruzioni, ogni lastra sottile, curva o piana, per la quale si può considerare trascurabile, nel campo delle applicazioni pratiche, la rigidezza a flessione e a torsione.

— Fisiol. Membrane ovulari, i due involucri (amnios e corion) dell'uovo, che si rompono al momento del parto.

— Med. Falsa membrana, sin. di pseudomembrana. Malattia delle membrane ialine, grave alterazione a carico dell'apparato respiratorio, che colpisce prevalentemente i neonati prematuri, per i quali costituisce una delle principali cause di morte.

— Telecom. Sottile lamina metallica posta davanti alle bobine di un ricevitore telefonico, che assume un movimento vibratorio per effetto delle variazioni di campo magnetico prodotte dalle variazioni di intensitΰ di corrente delle bobine. � Sottile lamina, in genere metallica, che racchiude i granuli nei microfoni a carbone e ne provoca la compressione per effetto delle vibrazioni prodotte dai suoni. � In un altoparlante, sin. di  diaframma.

— Zool. Membrana nittitante o diversiva, piega della congiuntiva situata nell'angolo interno dell'occhio, presente nei selaci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. (Costituisce la terza palpebra, che, scorrendo sulla cornea, la inumidisce e la libera dai corpi irritanti che vi si depositano. La sua paralisi è, nel cavallo, uno dei sintomi del tetano.) � Membrana alare. � Membrana ondulante, sottile pellicola citoplasmatica che unisce i flagelli al corpo dei protozoi flagellati.

u Citologia

La struttura della membrana cellulare o plasmatica è stata oggetto in questi ultimi anni di numerosi studi e dibattiti. Due teorie sono da un certo tempo contrapposte fra loro. Secondo la teoria della “membrana unitaria”, la membrana plasmatica sarebbe composta da due lamelle di fosfolipidi, opposti da poli idrofobi, mentre le loro estremità, idrofile, sarebbero in contatto con due strati di proteine. Questa concezione è stata confermata dalle osservazioni fatte al microscopio elettronico.

Per la seconda teoria, “globulare”, la membrana sarebbe formata da macromolecole disposte in globuli, in cui proteine e fosfolipidi si compenetrerebbero. Attualmente, grazie specialmente alla microcinematografia e al microscopio a contrasto di fase, i citofisiologi sostengono che le due teorie non devono essere contrapposte fra loro: la membrana plasmatica ha una struttura variabile a seconda dei movimenti delle macromolecole che la compongono.

Le strutture lamellare e globulare coesisterebbero, ma assumerebbero disposizioni variabili nel tempo seguente l'attività della cellula. Le parti lamellari svolgerebbero un ruolo strutturale statico, mentre le parti globulari sarebbero dotate di proprietà enzimatiche e metaboliche. Con la tecnica di diffrazione dei raggi X, alcuni ricercatori inglesi hanno dimostrato la realtà di questa struttura. La membrana plasmatica sarebbe dunque formata da un doppio strato discontinuo di fosfolipidi allineati e negli spazi così ordinati fra le catene lipidiche sarebbero situate le proteine globulari.

La percentuale di lipidi varia da 20-25% nei mitocondri fino al 75% nelle fibre mieliniche; molti sono fosfogliceridi polari, ma sono presenti anche sfingolipidi e, nelle cellule eucariotiche, ormoni e steroidi come il colesterolo. L'uniformità nelle componenti di base delle membrane in organismi diversi quanto batteri e uomo ha portato a formulare ipotesi per spiegarne la struttura. Il modello più accreditato è il “mosaico fluido” di Singer e Nicolsen secondo il quale gli strati fosfolipidici formano una matrice liquido-cristallina fluida che conferisce alla membrana flessibilità, fluidità e alta resistenza elettrica. Le molecole proteiche globulari possono scorrere sopra questa matrice (proteine estrinseche) oppure penetrarvi più o meno completamente (proteine intrinseche). Inoltre l'inserimento delle proteine di membrana varia in funzione di variazioni di campo elettrico che le porta a muoversi all'interno della matrice lipidica in senso longitudinale. l'idea generale è quindi quella di un liquido viscoso nel quale le proteine si muovono liberamente: a volte si assiste a veri e propri spostamenti massicci di molecole come nel caso del “capping”, fenomeno durante il quale anticorpi di superfici cellulari si raccolgono nel punto dove il loro particolare antigene si è fissato alla membrana cellulare. Caratteristica delle proteine di membrana è il possedere zone idrofobiche (corrispondenti ai tratti centrali delle catene amminoacidiche) con i quali si immergono nello strato lipidico, confinanti con parti idrofilliche che prendono contatto con l'ambiente citoplasmatico e periplasmatico. In realtà la situazione non è così semplice; spesso nelle proteine non esistono zone centrali idrofobiche e laterali idrofiliche, ma le proteine, una volta sintetizzate, acquistano una struttura terziaria tale che espone zone idrofobiche centralmente. D'altra parte esistono proteine strutturali che attraversano le membrane più volte; è il caso della rodopsina batterica che per sette volte passa dallo strato interno a quello esterno rassomigliando a un grosso serpente che assume una struttura ad a-elica a bastoncino. Ciò che realmente distingue le proteine intrinseche dalle estrinseche non sono tanto le sequenze primarie (di AA) ma la disposizione delle zone idrofobiche e idrofilliche nella conformazione finale (struttura terziaria). Gli studi sull'assemblaggio delle membrane e in particolare sul ruolo delle proteine sono molto complicati, perchè è praticamente impossibile individuare “tipi” proteici con funzioni strutturali, altri con proprietà enzimatiche, altri ancora deputati al riconoscimento di agenti esterni. Qualche utile informazione su come le proteine vengono assemblate nelle membrane, o più semplicemente su come passino nello stato lipidico, si sono avute indagando finemente il fenomeno della secrezione.

La membrana è un organulo cellulare estremamente importante; al suo livello avvengono scambi di ioni e di sostanze organiche necessarie alla cellula e tali scambi sono selettivi. La membrana innanzitutto non è permeabile alle proteine, per cui il contenuto proteico del liquido extracellulare è scarso. Inoltre ai due lati della membrana esistono differenze di concentrazioni ioniche rilevanti, soprattutto a carico del sodio (che è maggiormente concentrato all'esterno) e del potassio (che è maggiormente concentrato all'interno); a cavallo della membrana esiste pure una differenza di potenziale elettrico dell'ordine di alcuni o parecchi millivolt, secondo il tipo di cellula, che in alcune cellule è transitoriamente modificabile in maniera caratteristica . Queste differenze sono soltanto in parte imputabili all'equilibrio elettrochimico passivo a cavallo della membrana, mentre per la quota restante si invoca un “trasporto attivo” o ciclo di reazioni chimiche legate all'interno della membrana e orientate, nel senso che distribuiscono ai due lati della membrana i loro diversi prodotti. Così pure la permeabilità della membrana non viene ritenuta diffusa, ma circoscritta a microscopici “pori”, che contribuirebbero alla selettività della membrana stessa.

La membrana plasmatica racchiude un coenzima, l'adenilciclasi, che può essere attivato e quindi è in grado attraverso ormoni di provenienza esterna di trasformare l'adenosintrifosfato (ATP) in adenosinmonofosfato ciclico, capace di regolare le funzioni ormonali.

Oltre al ruolo di regolazione nel trasporto delle differenti molecole dentro o fuori dalla cellula e a quello enzimatico, la membrana plasmatica gioca dunque un ruolo importante nel meccanismo di azione ormonale.

Dalla membrana ora descritta vanno distinte altre formazioni pericellulari. Negli animali, specie nelle uova e nelle cisti, esse sono costituite da membrane di chitina, secreta dal citoplasma.

Molto importante e caratteristica è nei vegetali la membrana di cellulosa, pure distinta dalla membrana cellulare propriamente detta. La membrana cellulosica circonda ogni cellula, mantenendosi distinta da quella delle cellule contigue; essa è rigida e permeabile, fornita di numerosi pori che favoriscono gli scambi intercellulari; può andare soggetta a diverse trasformazioni, come la lignificazione, la suberizzazione, ecc.

u Costruzioni e Meccanica razionale

La membrana è caratterizzata da un peculiare regime degli sforzi interni, detto appunto regime di membrana, che si riducono ai soli sforzi normali e di taglio contenuti nel piano tangente alla superficie media, ai quali corrispondono tensioni uniformemente ripartite nello spessore e, conseguentemente, parallele al piano predetto. In altre parole, nella deformazione della membrana si mantengono isorientate, cioè rettilinee e parallele a se stesse, le rette che si possono idealmente condurre normalmente alla sua superficie media. Nell'ambito di tale regime l'equilibrio si realizza peraltro diversamente nel caso generale della membrana avente curvatura qualsiasi e in quello particolare della membrana piana.

Nel primo caso il regime degli sforzi interni è un regime isostatico, essendo la distribuzione degli stessi funzione univoca delle sole condizioni dell'equilibrio statico di ciascuna parte della membrana; l'equilibrio è pertanto possibile per qualunque condizione di carico. Infatti le due famiglie di linee isostatiche , che possiamo immaginare tracciate in corrispondenza di una determinata condizione di carico, suddividono la membrana in elementi rettangolari infinitesimi, sui cui lati lo sforzo di taglio è identicamente nullo, che si mantengono rettangolari anche nella deformazione; la suddividono cioè in due sistemi, intersecantisi ortogonalmente, di fili o archi “puri”, cioè soggetti solo a compressione, ciascuno dei quali sostiene quella parte delle forze esterne per la quale risulta funicolare. Questo equivale ad ammettere che in ogni punto della membrana la forza esterna si suddivida in maniera tale che ciascun filo (o arco) risulti funicolare dei carichi a esso applicati, cioè che gli elementi di ciascun sistema esercitino un'azione correttiva sulle forze esterne applicate a ciascun elemento dell'altro tale che esse ammettano quest'ultimo come loro funicolare. Questa mutua azione correttiva intercorrente tra gli elementi dei due sistemi risulta di più semplice comprensione nel caso particolare che la membrana sia una superficie di rivoluzione caricata simmetricamente all'asse .

Nel secondo caso, quello della membrana piana, l'equilibrio è impossibile se le componenti delle forze agenti sono normali al suo piano medio, oppure è staticamente indeterminato se tali componenti sono identicamente nulle.

La determinazione del regime tensionale, nel caso generale della membrana di curvatura qualsiasi, si presenta molto complessa. Fondamentale problema da risolvere è, in particolare, quello di mantenere entro determinati limiti le alterazioni che il regime tensionale subisce in prossimità dei bordi (per la non corrispondenza, in generale, dei valori degli sforzi di membrana con quelli delle reazioni trasmesse dai vincoli, ovvero, nel caso del bordo libero, per l'impossibilità che tali sforzi siano identicamente nulli per tutta la sua lunghezza) in quanto la realizzazione del funzionamento a membrana è subordinata all'ipotesi che la deformazione sia in ogni punto la stessa che ivi si avrebbe se la superficie fosse illimitata.

Le strutture a membrana sono sempre più attuali in vari campi della tecnica: tali sono le volte sottili in cemento armato, i serbatoi a involucro sottile sia in cemento armato sia in lamiera e le strutture a guscio per costruzioni navali e aeronautiche, già da tempo in uso.

u Medicina

La  malattia delle membrane ialine deriva il nome dal fatto che nei polmoni dei neonati affetti da questa grave sindrome si trova tessuto ialino, costituito da fibrina, cellule epiteliali e leucociti eosinofili, disposto come una pellicola (membrana) sugli alveoli, in modo da ostacolare gli scambi respiratori. Nelle prime ore di vita si instaura una grave dispnea, con comparsa di cianosi marcata, che determina in genere la morte per asfissia nel giro di 3- 4 giorni. La causa della malattia, tuttora sconosciuta, potrebbe essere ricercata nella carenza o assenza del surfactant, sostanza prodotta dagli alveoli che regola la tensione superficiale alveolare. Le moderne tecniche di rianimazione neonatale permettono, specie con l'aiuto della ventilazione assistita, il ricupero di un certo numero di malati colpiti in forma grave. Nelle forme più lievi la guarigione avviene entro la prima settimana di vita.